Vía anfibólica

Unha vía anfibólica ou ruta anfibólica (do grego anfi, que significa 'ambos os lados') é unha vía bioquímica do metabolismo que intervén tanto no catabolismo coma no anabolismo. O catabolismo é a fase degradativa do metabolismo na cal grandes moléculas se converten noutras máis pequenas e simples, xeralmente por medio de hidrólises e oxidacións para obter enerxía. O anabolismo é a fase biosintética do metabolismo na que se gasta enerxía e se utilizan precursores simples que se converten en moléculas máis complexas, xeralmente en reaccións de deshidratación ou redución por adición de hidróxenos..

O termo anfibólico foi proposto por B. Davis en 1961 para salientar o papel metabólico dual destas vías metabólicas. Estas vías considéranse vías metabólicas centrais que proporcionan, a partir das secuencias catabólicas da vía, os intermediarios que formarán os substratos dos procesos anabólicos..

Exemplos de vías anfibólicas son: a ruta de Embden-Meyerhof, o ciclo do ácido cítrico, a ruta da pentosa fosfato ou a ruta de Entner–Doudoroff.

Regulación

A célula determina segundo as súas necesidades se a vía anfibólica debe funcionar como catabólica ou anabólica, regulando a actividade dos encimas. Moitas das reaccións das vías anfibólicas son libremente reversibles ou teñen desvíos reversibles que facilitan a súa función dual, pero algúns pasos da ruta son irreversible e neles úsanse encimas diferentes para as direccións catabólica e anabólica, o que permite regular independentemente o catobolismo e o anabolismo. Debido á súa dualidade inherente, as vías anfibólicas presentan os modos de regulación por retroalimentación negativa do produto final e retroalimentación por enerxía producida.

Exemplos

Ciclo do ácido cítrico

Ciclo do ácido cítrico.

O ciclo do ácido cítrico (ou de Krebs) é un bo exemplo de vía anfibólica porque funciona tanto como vía degradativa (de carbohidratos, proteína e ácidos graxos) coma en procesos biosintéticos. O ciclo ten lugar en bacterias e nas mitocondrias eucariotas e xera enerxía en forma de ATP ao proporcionar electróns á cadea de transporte de electróns. Tamén intervén en biosíntese, porque, por exemplo, intermediarios específicos do ciclo do ácido cítrico como o oxaloacetato, poden actuar como precursores na síntese de aminoácidos (glutamato, aspartato).

A primeira reacción do ciclo, na cal o oxaloacetato (un composto de catro carbonos) se condensa co acetato (un composto de dous carbonos) para formar citrato (un composto de seis carbonos), é tipicamente anabólica. As seguintes reaccións, que son rearranxos intramoleculares, producen isocitrato. As seguintes reaccións nas que se converte o D-isocitrato en α-cetoglutarato seguida da conversión en succinil-CoA, son tipicamente catabólicas. Prodúcese succinato (un composto de catro carbonos).

Hai unha diferenza nos coencima[s utilizados nas vías catabólica e anabólica; no catabolismo o NAD⁺ serve como axente oxidante cando se reduce a NADH, mentres que no anabolismo o coencima NADPH serve como axente redutor e é convertido á súa forma oxidada NADP⁺.

O ciclo do ácido cíclico funciona en dous modos que desempeñan dúas funcións, a primeira función é a produción de enerxía, que se produce no modo oxidativo, xa que o grupo acetilo do acetil-CoA que entra no ciclo é completamente oxidado a CO₂; este modo, en combinación coa cadea de transporte de electróns produce a maior parte do ATP da célula. A segunda función é biosintética, xa que o ciclo rexenera o oxaloacetato cando os intermediarios do ciclo son retirados e desviados ás biosínteses.

Vía das pentosa fosfato

Esquema da ruta da pentosa fosfato.

A vía da pentosa fosfato chámase así porque nela interveñen varios intermediarios que son azucres pentosas (de 5 carbonos) fosforiladas. A vía proporciona monómeros para moitas vías metabólicas biosintéticas ao transformar o azucre glicosa (de 6 carbonos) no azucre de catro carbonos eritrosa e o de 5 carbonos ribosa, que son importantes monómeros. Moitos dos reactivos da vías das pentosas fosfato son similares aos da glicólise, e, igual que esta, tamén ten lugar no citosol. A ribosa 5-fosfato pode ser desviada ao metabolismo dos ácidos nucleicos, onde pasará a formar parte dos nucleótidos. Nas células meristemáticas das plantas deben producirse grandes cantidades de ADN durnte a fase S do seu curto ciclo celular, e a vía da pentosa fosfato é unha parte moi importante do metabolismo destas células, nas cales a vía da pentosa fosfato está moi activa e desprazada cara á produción de ribosa. Nos animais, esta ruta metabólica é moi activa no tecido adiposo, onde hai unha gran dispoñibilidade de glicosa e unha gran necesidade de NADPH, necesario para a síntese de ácidos graxos. noutros casos os azucres da ruta incorpóranse á glicólise (catabolismo).